Canis lupus

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Lobo

Lobo Común

Estado de conservación

Clasificación científica

Superreino:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Mammalia
Subclase:	Theria
Infraclase:	Placentalia
Orden:	Carnivora
Suborden:	Caniformia
Familia:	Canidae
Género:	Canis
Especie:	C. lupus

Nombre binomial

Canis lupus
Linnaeus, 1758

Distribución

Al menos 31, ver texto.

El lobo (Canis lupus) es un mamífero del orden de los Carnivora. Comparte un ancestro común con el perro doméstico (Canis lupus familiaris), como evidencia la secuencia del ADN y los estudios genéticos.^[1] Los lobos fueron antaño abundantes y se distribuían por Norteamérica, Eurasia y el Oriente Medio. Hogaño, por una serie de razones relacionadas con los humanos, incluyendo el muy extendido hábito de la caza, los lobos habitan únicamente en una muy limitada porción del que antes fue su territorio. Aunque está clasificado como una especie poco amenazada para su extinción, en algunas regiones incluyendo los Estados Unidos continentales, las especies están listadas como en peligro o amenazadas.

El lobo, siendo un predador, es una importante parte de los ecosistemas a los que pertenece. Este amplio territorio de hábitat donde los lobos medran refleja su adaptabilidad como especie e incluye bosques, montañas, tundras, taigas y praderas. En gran parte del mundo, con la excepción de las regiones norteñas, se lo clasifica como amenazado. Continúan siendo cazados en muchas áreas del mundo por la amenaza que se percibe al ganado, así como por deporte.

Anatomía, fisiología y reproducción

Rasgos y adaptación

Aunque los orígenes del lobo son aún debatidos, teorías recientes proponen que las especies primero evolucionaron en el sudeste asiático durante el Pleistoceno.^[2] Los análisis de ADN de las células mitocondriales de las subespecies asiáticas permiten a los científicos establecer un punto del que el linaje del lobo se originó. El ritmo de cambios observados en la secuencia del ADN data al linaje asiático de alrededor de 800.000 años, en oposición al europeo y norteamericano, los cuales se remontan a 150.000 años. El peso y tamaño del lobo puede variar considerablemente a lo largo del mundo, y tiene a incrementarse proporcionalmente con la latitud, como predijo la regla de Bergmann. En términos generales la altura varía entre los 0.6-0.9 metros hasta el hombro, y un peso de entre 32-62 kilos. Aunque raramente encontrados, especímenes de más de 77 kg han sido hallados en Alaska y Canadá;^[3] el lobo salvaje más pesado, matado en Alaska en 1939, pesaba 80 kg.^[4] Hay algunos casos sin confirmar de lobos cazados en el nordeste de Rusia que alcanzaban los 100 kg. Los lobos más pequeños son las subespecies de lobos árabes, las hembras de éstas pueden pesar unos 10 kg en la madurez. Las hembras en una población dada pesan alrededor de un 20% menos que los machos.^[5] Los lobos pueden medir entre 1.3-2 metros desde el hocico hasta la punta de la cola, siendo ésta aproximadamente un cuarto de la longitud total del cuerpo.^[6]

Los lobos suelen tener el pelaje de varios colores mezclados.

Los lobos poseen rasgos ideales para viajes de larga distancia. Su estrecho pecho y su potente espalda y piernas facilitan una locomoción eficiente. Son capaces de cubrir varios kilómetros trotando a una velocidad de 10 km/h, pudiendo alcanzar velocidades puntas de 65 km/h en una persecución.^[7] Mientras esprintan pueden cubrir cinco metros por salto.^[8] Las patas de los lobos están diseñadas para andar con facilidad por una amplia variedad de terrenos, especialmente nieve. Tienen una pequeña membrana entre cada dedo, lo que les permite moverse por la nieve con más facilidad que a sus presas. Los lobos son digitígrados, lo cual, dada la relativa longitud de sus pies les ayuda a distribuir bien su peso en superficies nevadas. Las patas delanteras son más largas que las traseras, y tiene un quinto dedo vestigial, ausente en las traseras,^[9] siendo sus garras de coloración oscura/negra y no retráctiles. Pelos erectos y garras desafiladas realzan el agarre en superficies resbaladizas, y vasos sanguíneos especiales evitan el enfriamiento de las almohadillas de las patas.^[10] Unas glándulas les ayudan a moverse por grandes extensiones mientras informa a los otros acerca de su paradero.

-En ocasiones un lobo parece más pesado de lo que realmente es debido a su voluminoso pelaje, compuesto por dos capas. La primera capa está diseñada para repeler el agua y la suciedad. La segunda es un denso subpelaje resistente al agua que aísla al lobo. Éste se torna en una gran mata de pelo a finales de primavera o comienzos de verano. Un lobo se frota normalmente contra objetos tales como rocas y ramas para fomentar la pérdida del pelaje El subpelaje es usualmente gris sin tener en cuenta la apariencia del pelaje exterior. Los lobos tienen distintos pelajes en invierno y en verano que alternan en primavera y otoño. Las hembras tienden a conservar sus pelajes invernales más allá de la primavera a diferencia de los machos.

-La coloración varía; va del gris al gris marrón, de todas las formas a través del spectrum canino del blanco, rojo, marrón y negro. Estos colores tienden a mezclarse en muchas poblaciones para formar individuos predominantemente mezclados, aunque es no es infrecuente que un individuo o una población entera sea de un mismo color (normalmente todos negros o todos blancos). El color del pelaje a veces corresponde con el ambiente en el que una población de lobos se desenvuelve; por ejemplo; todos los lobos blancos son mucho más comunes en áreas nevadas. Con el crecimiento van adquiriendo un matiz grisáceo en sus pelajes. Normalmente se cree que la coloración del pelaje del lobo sirve como mecanismo de camuflaje. Esto no es totalmente correcto, dado que algunos científicos han demostrado que la mezcla de colores tiene más que ver con enfatizar gestos, tanto como la sombra de ojos o el lápiz de labios en los humanos.^[11]

Joven lobo con ojos amarillos-dorados.

Al nacimiento, los cachorros tienden a tener el pelaje más oscuro y los ojos azules que se volverán amarillos-dorados o naranjas cuando tengan entre 8-16 semanas.^[12] Aunque es extremadamente inusual, es posible que un adulto retenga los ojos azules.^[13]

Los largos y poderosos hocicos ayudan a distinguirlos de los coyotes y chacales, los cuales tienen hocicos más estrechos; y de los perros que generalmente los tienen más pequeños. Los lobos también difieren en ciertas dimensiones craneales, teniendo un ángulo orbital más pequeño que, por ejemplo, los perros (>53 grados de los perros comparado a los <45 href="http://es.wikipedia.org/wiki/Cerebro" title="Cerebro">cerebral, siendo la bóveda craneana un 20% más grande.^[14] El mayor tamaño de las patas, ojos amarillos, más largas patas, y mayores dientes hacen distinguir a los lobos adultos de otros canidae, particularmente perros. Existe una glándula odorífica presente en la base de la cola de los lobos, la cual le confiere a cada individuo un rastro aromático único, a modo de poder identificarse entre ellos, glándula que está ausente en los perros. Los lobos y la mayoría de los perros grandes comparten idéntica dentadura; el maxilar tiene seis incisivos, dos caninos, ocho premolares y cuatro molares. El maxilar inferior tiene seis incisivos, dos caninos, ocho premolares y seis molares.^[15] Los cuatro premolares superiores y los primeros molares inferiores constituyen los dientes carnasiales, los que son herramientas esenciales para cortar carne. Los largos dientes caninos son también importantes, ya que están diseñados para mantener y contener a la presa. Por tanto cualquier lesión en la mandíbula o en los dientes puede ser devastador para un lobo, destinándolo a la inanición o a la incapacidad.

Cortejo y apareamiento [editar]

El instinto reproductivo conduce a los lobos jóvenes fuera de sus manadas de nacimiento, yendo en busca de pareja y territorios. La dispersión ocurre en todos los momentos del año, siendo típicamente de lobos que han alcanzado la madurez sexual en la época de reproducción anterior. Durante la época de apareamiento, la reproducción hace que los lobos sean muy cariñosos anticipándose al ciclo de ovulación femenino. En general, la tensión en las manadas crece ya que cada lobo maduro se siente impulsado a aparejarse. Bajo circunstancias normales, una manada solamente puede mantener a una camada por año, por lo que el dominio de los lobos alfas es beneficioso a largo plazo.

Cuando la hembra alfa está en oestrus, lo cual ocurre una vez por año y los últimos 5-14 días—^[16] ella y su pareja pasarán una gran cantidad de tiempo aislados. Las feromonas en la orina de la hembra y el hinchamiento de su vulva informarán al macho de la situación de la hembra. Ésta no es receptiva los primeros días del oestrus, durante los cuales perderá el recubrimiento interno de su útero.

El pene del macho tiene en su interior una formación ósea conocida como hueso peneano o báculo, el cual tiene la función de facilitar la penetración inicial en la hembra, además de mantener la rigidez previa a la erección completa.

El macho montará a la hembra firmemente por detrás. Tras lograr el coito, los dos forman una cópula una vez que el bulbus glandis, un tejido eréctil del macho localizado cerca de la base del pene, se expande y los músculos de la vagina de la hembra se aprietan. La eyaculación se induce con los empujes de la pelvis del macho y la ondulación del cuello uterino de la hembra. Los dos estarán físicamente unidos entre 10-30 minutos, durante los cuales el macho eyaculará múltiples veces.^[17] ^[18] Tras la eyaculación inicial, el macho levanta sus patas por encima de la hembra, quedando ambos mirando en direcciones opuestas. Se cree que es una medida defensiva ya que uno cuida la espalda del otro. El ritual de apareamiento se repite muchas veces a lo largo del breve periodo de ovulación de la hembra.

Cría y ciclo de vida

Cachorro de lobo.

Normalmente, sólo la pareja alfa de la manada se reproduce. El apareamiento tiene lugar entre enero y abril — a mayor latitud, mayor tardanza. Una manada generalmente tiene una sola camada, a menos que el macho alfa se aparee con una o varias hembras subordinadas. En circunstancias normales la hembra alfa intenta dominar a las otras hembras en la época de apareamiento manteniéndolas alejadas del macho alfa. En general, aumenta la agresividad de la hembra alfa hacia las hembras subordinadas. El aumento de estrés de las subordinadas, junto a la actitud y presencia de la hembra alfa, suele ser suficiente estímulo inhibitorio para impedir que las demás hembras entren en celo. Esto se debe a que el estrés hace que aumente el cortisol, que compite con la progesterona por el mismo receptor, inhibiendo de esta forma la ovulación y por tanto la gestación.

Lobo descansando en la entrada de su madriguera.

El periodo de gestación dura 60-63 días. Los cachorros, con un peso de 0.5 kg, nacen ciegos, sordos y completamente dependientes de su madre. Nacen entre uno y 14 cachorros por camada, el tamaño normal es entre cuatro y seis.^[19] Los cachorros residen en la madriguera y se quedan allí hasta que cumplen las tres semanas de edad. La madriguera está normalmente en tierras altas cerca de una fuente de agua, y tiene una “habitación” abierta al final de un túnel que puede medir unos pocos metros. Durante este tiempo, los cachorros llegarán a ser más independientes, y comenzarán finalmente a explorar el área más próxima a la madriguera antes de alejarse más del lugar ya con cinco semanas.

A las primeras cuatro o cinco semanas de vida los cachorros comienzan a acercarse a la entrada de la guarida y en otras dos semanas se atreverán a alejarse para comenzar sus pequeñas exploraciones. Comenzarán siempre buscando algo comestible

Los lobeznos reciben lecciones de vida por parte de su "niñera", que es elegida por la hembra alfa antes del nacimiento de sus crías, con el fin de continuar con su cuidado y educación tras el destete, entre las cuatro y seis semanas de vida. Ello permite a la hembra alfa dedicarse de nuevo a dirigir la manada. Empiezan comiendo alimentos regurgitados después de dos semanas — para entonces sus dientes de leche ya han salido — y se destetarán con 8-10 semanas. Durante las primeras semanas de su desarrollo, la madre permanece con su camada sola, pero finalmente la mayoría de los miembros de la camada contribuirán en el cuidado de los cachorros en algún modo.

Los lobeznos son instruidos en la comunicación a través de los aullidos a una edad temprana (tres o cuatro semanas aproximadamente), recibiendo comida y elogios como recompensa. Cada cachorro aprende a aullar según su rango.

Tras dos meses, los inquietos cachorros serán movidos a un lugar seguro donde permanecen mientras la mayoría de los adultos salen a cazar. Uno o dos adultos se quedan para asegurar su seguridad. Después de unas pocas semanas, a los cachorros se les permite reunirse con los adultos si éstos pueden, y recibirán prioridad sobre cualquier presa cazada pese a su bajo rango. Los cachorros serán observadores hasta los ocho meses, cuando son suficientemente grandes para participar.

Los lobos alcanzan su madurez sexual tras dos o tres años, cuando muchos de ellos son obligados a dejar sus manadas de nacimiento y buscar parejas y sus propios territorios.^[20] Los lobos que alcanzan la madurez generalmente viven de seis a ocho años en estado salvaje, aunque en cautividad pueden vivir dos veces esa edad. La altas tasas de mortalidad les dan en general una baja expectativa de vida. Los cachorros mueren cuando el alimento escasea; pueden asimismo caer presa de predadores tal como el oso, o, menos frecuente, coyotes, zorros u otros lobos.

Las causas más significativas de mortalidad para lobos maduros son la caza, la caza furtiva, accidentes de coche y heridas infligidas por presas. Aunque los lobos adultos pueden ocasionalmente ser matados por otros predadores, los lobos de manadas rivales son generalmente sus enemigos no-humanos más peligrosos.

Un estudio acerca de la mortalidad de los lobos indicó que del 14% al 65% de las muertes de lobos se debieron a otros lobos.^[21] Los lobos son susceptibles a las mismas enfermedades que afectan a perros domésticos.

Comportamiento [editar]

Estructura social

Una manada de lobos italianos en el Parc des Loups.

Los lobos se organizan en manadas siguiendo una estricta jerarquía social. Se cree que este alto nivel de organización social tenía que ver con el éxito en la caza. Teorías recientes sugieren, empero, que tal organización está más relacionada con un éxito reproductivo.

La manada la lideran dos individuos que se están en lo más alto de la jerarquía social: el macho alfa y la hembra alfa. La pareja alfa tiene una gran libertad social en comparación con el resto de la manada. Aunque no son líderes en el sentido humano del término, ayudan a resolver cualquier disputa dentro de la manada, y disponen de un gran control de los recursos, como la comida, y aún más importante, mantienen a la manada unida. Poseyendo fuertes instintos de compañerismo, el resto de la manada normalmente los sigue.

Mientras que la mayoría de las parejas alfa son monógamas, existen excepciones.^[22] Un animal alfa podría preferir emparejarse con un animal de baja posición en la jerarquía, especialmente si está relacionado con el otro alfa (un hermano o hermana verbigracia). La muerte de uno de los alfas no afecta al estatus del otro alfa, quien se emparejará rápidamente.

Normalmente, sólo la pareja alfa puede procrear una camada de cachorros. Otros lobos en la manada pueden reproducirse, pero carecerán de los recursos necesarios para criar a los cachorros hasta la madurez. Todos los lobos de la manada ayudan en la cría de los lobeznos.

El tamaño de la manada puede cambiar a lo largo del tiempo y se controla por diversos factores, incluyendo el hábitat, las personalidades de los miembros dentro de la manada, y las reservas de comida. Las manadas pueden contener desde dos a veinte lobos, aunque en una manada normal suelen haber ocho. Nuevas manadas se forman cuando un lobo deja su manada de nacimiento, encuentra una pareja, y reclama un territorio. Lobos solitarios en busca de otros individuos pueden viajar grandes distancias. Lobos dispersos deben evitar los territorios de otros lobos porque los intrusos en territorios ocupados pueden ser ahuyentados o matados. Es tabú para un lobo viajar hacia otro territorio sin ser invitado. La mayoría de los perros, excepto quizás los de gran tamaño, no tienen nada que hacer contra una manada de lobos protegiendo su territorio de un intruso.

Los lobos que actúen de un modo inusual dentro de la manada, tal como cachorros epilépticos o adultos malheridos por una trampa o por una escopeta son normalmente matados por los miembros de su propia manada.

Comportamiento territorial [editar]

Los lobos son animales territoriales. Estudios han mostrado que el tamaño medio del territorio de una manada ronda los 200km2.²^[23] Las manadas viajan constantemente en busca de presas, cubriendo alrededor de un 9% de su territorio por día (25km/día plus minusve). El núcleo de su territorio es en promedio de unos 35km2, en donde pasan el 50% del tiempo.^[24] La densidad de presas tiende a ser mucho mayor en los territorios adyacentes. A pesar de dicha abundancia, los lobos tienden a evitar la caza en los márgenes de su territorio, a menos que sea ineluctible, a causa de los tensos encuentros con otras manadas vecinas.^[25] Las manadas establecidas raramente aceptan extraños dentro de sus territorios. Un estudio de mortalidad de los lobos en Minnesota y en el Denali National Park and Preserve concluyó que entre el 14-65% de las muertes de lobo eran causadas por la predación de otros lobos.^[26] De hecho, el 91% de las muertes ocurrían dentro de 3.2 km de las fronteras entre los territorios vecinos.^[27]

La comunicación entre estas fronteras se logra mediante la marcacion del territorio y los aullidos. Aullar es el principal medio en las poblaciones de lobos. Comunica la localización del núcleo del territorio amén de hacer cumplir una barrera de territorio independiente alrededor de la manada. Este es el medio para evitar encuentros con manadas vecinas cerca de las fronteras territoriales.^[28] Los lobos solitarios raramente responden a los aullidos.

Marcar el territorio [editar]

Los lobos, como otros caninos, marcan el territorio para dejar un reclamo sobre algo –desde territorio hasta presas frescas.^[29] Los lobos alfa marcan el territorio con más frecuencia; los machos los hacen más que las hembras. La orina es lo que más emplean para marcarlo. Los machos y hembras alfa orinan objetos con una pata levantada (el resto de miembros se agachan) para hacer cumplir el rango y el territorio. Usan también marcadores para identificar la comida y para reclamar las muertes en nombre de la manada. Las marcas por defecación se usan por los mismos propósitos que la orina, y sirven como advertencia más visual. Estas marcas son particularmente útiles para ubicarse, evitando que la manada pase por el mismo terreno demasiado y también permitiendo a cada lobo ser consciente del paradero de su manada. Sobre todo, las marcas se usan para informar a otros lobos y otras manadas que un determinado territorio está ocupado, y que por tanto deberían pasar con cautela.

Los lobos tienen glándulas por todo el cuerpo, incluyendo la base de la cola, entre las patas, y los ojos, genitales y piel. Las feromonas secretadas por dichas glándulas identifican a cada lobo. Un lobo dominante frotará su cuerpo contra los lobos subordinados para marcar a tales lobos como miembros de una manada particular.

La gran dependencia de los lobos en las señales olorosas muestra su gran olfato. Pueden detectar virtualmente cada olor, incluyendo marcas, desde grandes distancias, y pueden distinguir entre ellas tan bien o mejor que los humanos pueden distinguir a otros humanos visualmente.

Hábitos alimenticios [editar]

Los lobos se alimentan principalmente de ungulados de medio y gran tamaño, incluyendo ovejas, cabras, rebecos, cerdos, ciervos, antílopes, renos, caballos, alces, yaks y bisontes. Otras presas incluyen mamíferos marinos como las focas^[30] y ballenas varadas.^[31] El canibalismo entre los lobos ha sido documentado en tiempos de escasez de alimentos.^[32] Los lobos solitarios dependen más de animales pequeños que pueden cazar saltando encima de ellos y sujetándolos con sus patas delanteras, aunque se han documentado casos de lobos solitarios que han cazado animales de gran tamaño sin ninguna ayuda.^[33] Algunas manadas de Alaska y el oeste de Canadá han sido vistas alimentándose de salmón.^[34] ^[35]

También cazan roedores, pájaros y otros animales pequeños. Un solo lobo puede comer entre 3.2-3.5 kilos de comida de una vez, aunque pueden llegar a comer 13-15 kg cuando están hambrientos.^[36] El alimento anual requerido es de alrededor de 1.5 toneladas de carne.^[36] Pueden sobrevivir largos períodos sin probar bocado. El caso extremo lo muestra un registro ruso que afirma que un ejemplar sobrevivió 17 días sin alimento.^[37] Estudios han mostrado que dos semanas sin alimento no debilitan la actividad muscular del lobo.^[36] Después de comer, los lobos ingerirán copiosas cantidades de agua para prevenir problemas urémicos.^[37] El estómago de un lobo puede albergar 7.5 litros de agua.^[36]

Una manada hostigando a un bisonte

Los lobos evitarán una presa potencial que no se ajuste a lo que experimentaron durante sus vidas. Generalmente cuanta mayor discrepancia haya respecto a lo que están acostumbrados, mayor será su reticencia a explorarlo. Dicho comportamiento se intensifica si la nueva presa actúa con valentía, de forma asertiva y sin temor.

No obstante, incluso cuando no hay escasez de alimento, los lobos explorarán una presa alternativa si interactuan con frecuencia y se habitúan mutuamente.^[38] Las manadas muestran poca estrategia de cooperación al cazar a diferencia de los leones, aunque parejas de lobos han mostrado un comportamiento estratégico cuando atacan presas de gran tamaño.^[33] Al cazar presas grandes, normalmente intentarán ocultarse a medida que se aproximan al animal elegido. Por norma general, esperarán a que la presa paste, momento en el cual está distraída. No gustan de prolongadas persecuciones, deteniéndose tras una persecución de 10-180 metros, aunque hay casos documentados de seguimientos de más de 36km.^[36] Usualmente matan a las presas grandes lanzándose sobre la zona trasera y el área del perineo, provocando un desangramiento.^[36] En ocasiones, atacan a la garganta, dañando severamente la yugular y la tráquea.^[39]

Un único mordisco puede causar una perforación de entre 10-15 cm de longitud. Un gran ciervo que goce de una óptima salud sucumbirá en tres mordiscos en la zona del perineo tras haber sufrido una persecución de 150 metros. Una vez que la presa se desploma, los lobos abrirán la cavidad abdominal y comenzarán a devorar al animal, a veces cuando la presa está aún viva.^[36] En algunas ocasiones no presionarán a la presa sino que esperarán a que fallezca a causa de las heridas para empezar a alimentarse.^[40] El estatus de la manada se refuerza durante la alimentación. La pareja reproductora suele comer primero, comenzando por el corazón, hígado y pulmones. Los lobos de un rango intermedio prevendrán a los lobos de estatus inferior a que se abstengan de alimentarse hasta que la pareja dominante no finalice.^[41] Comen el estómago, dejando el contenido intacto. Los músculos de las piernas son las siguientes siendo los huesos lo último en ser comido.^[33] Existen excepciones, habiendo sido documentado que algunas manadas muestran más preferencia por los depósitos de grasa de la presa que por los órganos internos.^[42]

Aunque generalmente se muestra que se centran en animales enfermos,^[43] hay poca evidencia que demuestre que se limitan a esa clase de blancos. Más al contrario, la evidencia asevera que los lobos se centrarán en las opciones más accesibles y válidas, lo cual si bien supone que animales enfermos sean presas potenciales, también se incluye a animales jóvenes y a hembras encinta.^[36] Las investigaciones de la antigua URSS muestran que, e.g, en algunos casos, el 93% de todas las presas pueden no haber tenido ninguna enfermedad o incapacidad.^[36] En Nenetsia, se observó que los lobos seleccionaban renos domesticados encinta antes que ejemplares enfermos, con algunos estudios mostrando que sorteaban a los animales convalecientes por preferir ejemplares sanos.^[36]

Empero, los animales en forma no huirán del ataque de los lobos sino que elegirán permanecer en su ubicación incrementando así la posibilidad de dañar a los atacantes. Los lobos suelen ceder cuando se enfretan a una presa valerosa. Usualmente son ineficientes dando caza a presas de gran tamaño, con tasas de éxito del 20%, lo cual es causado, en parte, por el gran tamaño y las capacidades defensivas de su presa.^[44] En alguna ocasión se ha observado cómo se dedican a cazar para tener un excedente. Un ejemplo de ello fue documentado por el Conservation Officer for the Minnesota Department of Natural Resources, declarando que durante una tormenta de nieve primaveral, dos lobos mataron 21 ciervos, consumiendo sólo dos.^[45] La caza excedentaria ocurre en los meses invernales cuando la densa nieve impide el movimiento de las presas de gran tamaño.^[36] En ocasiones atacan a ungulados preñados para alimentarse del feto, dejando a la madre intacta.^[46] Ocasionalmente complementan su dieta con vegetación. En algunas zonas de la URSS se documentaron los daños que los lobos habían causado a las plantaciones de sandía.^[36]

Comunicación

Expresión defensiva.

Expresión de temor.

Suspicacia.

Los lobos pueden comunicarse visualmente con una impresionante variedad de expresiones y modos, que van desde signos sutiles o ligeros movimientos, hasta expresiones más obvias como mostrar una completa sumisión rodando boca arriba.^[47]

Dominio: Un lobo dominante permanece rígido y alto. Las orejas están erectas y hacia delante. Esta muestra hace valer el rango del lobo al resto de la manada. Un lobo dominante puede mirar fija y penetrantemente a uno sumiso, montar en sus hombros o incluso subirse a sus patas traseras.
Sumisión (activa): Durante la sumisión activa, baja el cuerpo entero, y echa los labios y las orejas hacia atrás. En ocasiones se lame el hocico. Coloca la cola abajo, o a mitad o completamente entre las patas, y con el hocico normalmente apunta al animal más dominante. Puede tener la espalda parcialmente arqueada.
Sumisión (pasiva): La sumisión pasiva es más intensa que la activa. El lobo rueda boca arriba exponiendo vulnerable la garganta.
Enfado: Las orejas de un lobo enfadado están erectas, así como su pelaje. Muestra los incisivos. El lobo puede asimismo arquear la espalda, atacar o gruñir.
Miedo: Un lobo asustado trata de hacer que su cuerpo parezca pequeño y por lo tanto menos llamativo. Las orejas se aplanan contra la cabeza, y la cola puede ser introducida entre las patas, como un lobo sumiso. Puede gimotear o ladrar de temor, arqueando la espalda.
Defensa: Un lobo defensivo aplana sus orejas contra la cabeza.
Agresividad: Un lobo agresivo gruñe y eriza el pelaje. Puede agacharse, preparado para atacar si fuera necesario.
Suspicacia: Estrechan los ojos. La cola está recta, paralela al suelo.
Relajación: La cola apunta hacia abajo, y el lobo puede colarse emulando a una esfinge. Cuanto más abajo esté la cola, más relajado está.
Tensión: Puede agacharse preparado para saltar.
Felicidad: Tal como hacen los perros, un lobo puede menear la cola si está jovial. La lengua asimismo puede sobresalir.
Caza: Un lobo que esté cazando está tenso, y por tanto la cola está horizontal y recta.

Aullido [editar]

Aullar ayuda a los miembros de la manada a mantenerse en contacto, permitiéndoles comunicarse con efectividad en bosques densos o en grandes distancias. Aullar también ayuda a llamar a los miembros de la manada a una localización específica. Puede también servir como declaración del territorio, mostrando una tendencia dominante en una imitación humana de un lobo “rival” en un área que el lobo considera suyo. Este comportamiento es estimulado cuando una manada tiene algo que proteger, tal como una presa fresca. Manadas adyacentes pueden responder a los aullidos de otros, lo cual puede significar un problema para las manadas más pequeña.Los lobos, por lo tanto, tienden a aullar con sumo cuidado.^[48]

Lobo aullando.

Aúllan también por razones de comunidad. Algunos científicos especulan que fortalecen la camaradería y la unión social. Durante tales sesiones corales, los lobos aullarán en voces diferentes y variando los tonos, resultando difícil estimar el número de lobos implicados. Esta confusión del número hace que una manada rival sea cauta a la hora de escoger la acción a realizar. Por ejemplo, la confrontación puede ser desastrosa si la manada rival subestima el número de miembros de la otra. Las observaciones de las manadas sugieren que el aullido tiene lugar más a menudo durante las horas del crepúsculo, precediendo la partida de los adultos para cazar y siguiendo su retorno.

Otras vocalizaciones [editar]

El gruñido, es la muestra auditiva de advertencia más efectiva que emplean los lobos. El gruñido del lobo tiene un claro e intenso tono, similar a un bajo, y los emplean normalmente para amenazar a los rivales, aunque no necesariamente para defenderse a ellos mismos. Pueden gruñir a otros lobos mientras son agresivamente dominantes.

Un lobo olfateando su territorio.

Los lobos ladran cuando están nerviosos o cuando quieren advertir a otros lobos de un peligro. Ladran muy discretamente, y generalmente no ladrarán ni fuerte ni repetidamente como los perros; en cambio, usan un poco intenso tono, una audible respiración para llamar la atención de otros lobos. Asimismo emiten una especie de ladrido-gruñido añadiendo un breve gruñido al final del ladrido. Hacen esto, por la misma razón que ladran. Generalmente los cachorros ladran-gruñen con mayor frecuencia que los adultos, utilizando estas vocalizaciones para llorar para obtener atención, cuidados o comida.

Un sonido menos conocido es el sonido de unión. Este sonido similar a un ladrido es empleado normalmente como muestra de sumisión al macho alfa de la manada por otros lobos.^[49] Pueden también gimotear, habitualmente cuando se someten a otros lobos. Los cachorros gimotean cuando necesitan seguridad de sus padres u otros lobos.

Subespecies del lobo [editar]

Los lobos (Canis lupus) son todavía, a pesar de la persecución de que han sido objeto, los cánidos con la distribución más amplia. Habitan en toda Eurasia y Norteamérica, y han sido introducidos en Australia. Su hábitat varía desde los témpanos de hielo de Groenlandia a los desiertos de Arabia o las selvas de la India. Tan vasta distribución ha permitido la aparición de distintas subespecies, que se diferencian en el tamaño, color y longitud del pelaje o proporciones del morro o las orejas. Se han descrito más de 50 subespecies de lobo y más abajo se enumeran 32. No obstante, revisiones posteriores han ido condensando la lista de subespecies, reduciéndolas en algún caso hasta 13 (una cifra más realista), 15 si se incluyen al perro y al dingo y 17 contando dos subespecies recientemente extinguidas (ver mapa).

El perro está considerado una subespecie doméstica del lobo bajo el nombre de Canis lupus familiaris, a pesar de las múltiples formas domésticas existentes. Aquí se da una breve descripción de las subespecies salvajes y su estado actual:

Lobos de Europa, Asia y Oceanía [editar]

Lobo europeo (Canis lupus lupus): El lobo más típico, de tamaño medio y pelaje grisáceo a oscuro. Habita en los bosques de Europa y Rusia, aunque ha desaparecido de muchos lugares donde habitaba antiguamente. En ocasiones se le divide en varias subespecies:

Lobo ibérico (Canis Lupus Signatus).

Lobo español o ibérico (Canis lupus signatus): Antaño presente en toda la Península Ibérica, estuvo a punto de extinguirse en los años 70, aunque pudo ser salvado gracias a la labor de varios naturalistas y divulgadores como Félix Rodríguez de la Fuente. Hoy es un animal protegido y se encuentra en expansión: se tiene noticia de que las poblaciones asentadas en Castilla y León están avanzando hacia Extremadura, Madrid y Guadalajara. Las poblaciones andaluzas han tenido menos suerte y parece que los últimos lobos de Sierra Morena han desaparecido en los últimos años. Abunda al noroeste de la Península. El tamaño es medio, algo más pequeño que otros lobos europeos, con un color pardo-grisáceo y manchas negras en los pies (de ahí el nombre signatus).
Lobo levantino (Canis lupus deitanus): Al igual que el lobo ibérico, fue nombrada por Cabrera en 1907, pero en este caso siempre ha habido muchas dudas de su autenticidad, pues fue descrito a partir de varios animales que estaban cautivos en Murcia y no se han observado en estado salvaje. Los lobos levantinos eran bastante más pequeños que los ibéricos, de pelo rojizo y corto. Probablemente los ejemplares de Cabrera fuesen sólo individuos aberrantes de lobo ibérico. En cualquier caso, no se tiene noticias de ellos desde principios del siglo XX.
Lobo italiano (Canis lupus italicus): De aspecto intermedio entre el lobo ibérico y el típico de Europa central y del este, hoy día aislado en distintas zonas protegidas de los Montes Apeninos y próximo a la extinción.
Lobo rumano (Canis lupus minor): Presente en Europa central y hoy en día bastante escaso, aunque sigue estando bien representado en los Balcanes.
Lobo ruso (Canis lupus communis): El más abundante de los lobos europeos y el de más amplia distribución, presente en Europa del este y Rusia, así como el sur de Siberia hasta el Océano Pacífico.

Lobo de tundra asiático (Canis lupus albus): Lobo de gran tamaño y pelo largo y claro, con el que hace frente al clima frío de las tundras eurasiáticas, desde Finlandia al estrecho de Bering y Kamchatka. Su distribución se superpone ocasionalmente con la del lobo ruso, aunque no frecuenta tanto los bosques como éste.

Lobo estepario (Canis lupus campestris): En ocasiones se divide en dos variedades, desertorum y cubanensis (aunque ésta se considera otras veces como variedad del lobo tibetano). En ambos casos, se trata de lobos pequeños pero robustos, de pelo gris corto, adaptados a la vida en las estepas y desiertos de Rusia meridional y Asia central.

Lobo tibetano (Canis lupus laniger): De tamaño medio a grande, esta subespecie no defiende un territorio como las otras, sino que lleva una vida nómada. El pelo es hirsuto, con una coloración que va de pardo a grisáceo y negro. Habita en los desiertos fríos de China, Mongolia y manchuria.

Lobo árabe (Canis lupus arabs): Lobo pequeño (sólo 66 cm en la cruz) y delgado, de orejas más desarrolladas que los demás y pelo muy corto, de color grisáceo a amarillento, más oscuro en el dorso. Recuerda vagamente a un chacal. Habita en las zonas menos extremas del suroeste de la península Arábiga, por donde vaga en pequeños grupos.

Lobo indio (Canis lupus pallipes): Parecido al lobo árabe, también de orejas desarrolladas y pelo corto, aunque más oscuro y de tamaño mayor. Se cree que fue uno de los primeros lobos domesticados y "padre" de varias razas de perros asiáticos actuales. Difundido desde Irán a la India central, hoy está en franca regresión debido a la caza y el mestizaje con perros asilvestrados.

Lobo de Hokkaido (Canis lupus hattai = Canis lupus rex): Raza de lobo difundida antiguamente en la isla japonesa de Hokkaido y tal vez en la isla de Sajalín, de tamaño medio y pelo pardo claro a gris-blanquecino. Se considera extinta en la actualidad.

Dingo.

Dingo (Canis lupus dingo): Debido a su aislamiento reproductivo respecto a cualquier raza de perros domésticos desde que fuera introducido en Australia hace 3500 años, el dingo se considera una subespecie de lobo aparte. Similar en cabeza y proporciones a los perros del sureste asiático, aunque más grande y robusto, habita en pequeños grupos en toda Australia, donde se alimenta preferentemente de canguros y (desde el siglo XIX) de ovejas que roba en las granjas, lo que le ha hecho impopular y por lo que ha sido perseguido en otros tiempos.

Lobo de Honshu (Canis lupus hodophilax): Pequeño lobo de color pardo que habitaba en zonas montañosas de las islas japonesas de Honshu, Shikoku y Kyushu. Las orejas y el morro corto lo asemejaban a un perro de la raza Akita Inu, su probable descendiente doméstico. Tradicionalmente considerado como un dios protector por la religión sintoísta, fue tolerado y alimentado desde antaño por los campesinos japoneses, por lo que esta subespecie se volvió bastante dócil con el tiempo. Todo cambió con la llegada de la Era Meiji, que consideró este animal como un peligro para las nuevas granjas y plantaciones al estilo occidental que se construyeron durante la modernización del país. La caza y la tala masiva de bosques lo llevó al borde de la extinción. Una epidemia de rabia le dio el golpe de gracia en 1905.

Perro cantor de Nueva Guinea (Canis lupus hallstromi): Es un pariente del Dingo australiano nativo de Nueva Guinea. Ha permanecido aislado de los otros cánidos durante al menos 6000 años, convirtiendólo posiblemente en el más antiguo de los perros paria. Es único en su habilidad para aullar de forma similar al lobo, pero al contrario que éste, el Canis hallstromi es capaz de modular el tono, de forma que parece cantar cuando aúlla, por lo que le viene el nombre. Su aspecto es parecido al del zorro, con un doble pelaje que varía en color del rojo al marrón, y tiene unas característicamente grandes muelas carniceras. Los adultos son de unos 36 a 46 centímetros:cm de alto, y pesan de 8 a 14 kilogramos.

Lobos de América [editar]

Lobo de tundra americano (Canis lupus tundrarum): De gran tamaño y color claro, muy similar al lobo de tundra asiático pero de pelo más corto. Habita en las tundras del norte de Alaska.

Lobo de Alaska.

Lobo de Alaska (Canis lupus pambasileus): Difundido en los bosques de Alaska y el noroeste de Canadá, de color gris, casi negro en el dorso y frente, similar a un perro de raza Husky. Actualmente, es el lobo más grande de América y probablemente del mundo.

Lobo gigante de Kenai (Canis lupus alces`): Gran lobo, mayor que cualquiera de las subespecies vivas en la actualidad, que habitaba en la Península de Kenai, al sur de Alaska. El nombre de este lobo proviene de su presa más frecuente, el alce (Alces alces). Fue cazado hasta su extinción en 1935.

Lobo del Mackenzie (Canis lupus occidentalis): Otro lobo de gran tamaño de color variable entre el negro y el gris blanquecino. Fue descubierto en el valle del Río Mackenzie, de donde recibió el nombre. Su área de distribución se extiende desde el Océano Glacial Ártico hasta el norte de Alberta.

Lobo de la Bahía de Hudson (Canis lupus hudsonicus): Lobo de tamaño medio y pelaje largo y claro, nómada. Se desplaza siguiendo las migraciones de caribúes y se le puede encontrar en Alaska, Canadá y oeste de Estados Unidos. Se le confunde en ocasiones con el lobo de tundra americano.

Lobo de Bernard (Canis lupus bernardi): Lobo de pelo largo blanquecino, pardo en el lomo y con una raya negra a lo largo del dorso. Antiguamente difundido en el archipiélago Victoria, se extinguió como consecuencia de la caza en 1952.

Lobo de Baffin (Canis lupus manningi): El más pequeño de los lobos árticos, no reconocido como subespecie independiente hasta 1943. Habita en la isla de Baffin y otras islas menores adyacentes.

Lobo Ártico.

Lobo Ártico (Canis lupus arctos): Rivaliza en tamaño con el lobo de Alaska. Presenta una capa de pelo largo y totalmente blanco, en ocasiones rota por una poco marcada tonalidad grisácea en el dorso. Habita en las islas más septentrionales y banquisas de hielo del ártico canadiense.
- Lobo de Groenlandia (Canis lupus orion): Subespecie de dudosa identidad, antaño difundida al noroeste de Groenlandia. Muchos biólogos la consideran una variedad del lobo ártico. Actualmente extinta o próxima a la extinción.

Lobo de Labrador (Canis lupus labradorius): Lobo de coloración gris en todo el cuerpo, salpicada de blanco en algunos ejemplares. Habita en la Península de Labrador y norte de Québec.

Lobo del este de EEUU (Canis lupus lycaon): Lobo de tamaño medio y coloración variable, antiguamente presente al este de Norteamérica, desde el sureste de Canadá a Florida, aunque hoy ha descendido mucho debido a la presión humana. Esta especie fue la primera que se describió en América del Norte (1775) y algunos autores la consideran una especie diferente Canis lycaon.

Lobo de Manitoba (Canis lupus griseoalbus): Probablemente extinto, aunque a veces se producen avistamientos. Antes difundido en Manitoba central y el norte de Saskatchewan.

Lobo de pradera (Canis lupus nubilus): Lobo de tamaño medio y pelo de color pardo claro, teñido de gris en cabeza y dorso, que usaba para camuflarse entre las hierbas de las grandes llanuras de EEUU, desde el sur de Manitoba y Saskatchewan al norte de Texas. Se considera extinto desde 1925, aunque existe la posibilidad de que queden algunos individuos en áreas remotas del estado de Minnesota.

Lobo tejano (Canis lupus monstrabilis): Lobo de pequeño tamaño y pelo oscuro, aunque algunos ejemplares presentaban ocasionalmente coloración blanca. Antiguamente difundido al oeste de Texas y Nuevo México, se extinguió en 1942.

Lobo mexicano.

Lobo mexicano (Canis lupus baileyi): Comunmente llamado Coyote, único lobo presente en las tierras altas mexicanas, llegando por el norte hasta Nuevo México y Arizona, típico de los bosques de hoja perenne de la zona. El manto de pelo es claro en las patas y la parte inferior del cuerpo, y oscuro en dorso y frente. En el cuello hay una banda de pelo claro y más largo. En la actualidad sobreviven poco más de 600 ejemplares en zonas protegidas y parques zoológicos.

Lobo mogollón (Canis lupus mogollonensis): Llamado así por los indios mogollón de Arizona y Nuevo México, en cuyas tierras habitaba. De pelaje normalmente oscuro, se extinguió en 1935.

Lobo del sur de las Montañas Rocosas (Canis lupus youngi): De pelo claro, también se extinguió hacia 1935. Se encontraba difundido en Utah, Arizona, Nuevo México, Colorado y Wyoming.

Lobo del norte de las Montañas Rocosas (Canis lupus irremotus): Antaño distribuido en las Rocosas y el sur de Alberta, se considera extinto en la actualidad, aunque en ocasiones se producen avistamientos en Montana.

Lobo de las Montañas Cascade (Canis lupus fuscus): De pelaje marrón oscuro salpicado de negro, extinto hacia 1940. Antes se encontraba a lo largo de la costa del Pacífico, desde el suroeste de Canadá hasta el norte de California.

Lobo de Vancúver (Canis lupus crassodon): Lobo de coloración gris-negra salpicada ocasionalmente de marrón, y tamaño medio. Se encuentra en la isla canadiense de Vancúver.

Lobo del Archipiélago Alexander (Canis lupus ligoni): Lobo pequeño de pelo corto y oscuro (generalmente negro) natural de las islas del Archipiélago Alexander, en el extremo sureste de Alaska.

Lobo de la Columbia Británica (Canis lupus columbianus): Lobo de gran tamaño y pelo largo, de color marrón oscuro o negro. Hoy en día extinto, antiguamente estaba presente presente en la Columbia Británica, Alberta y el curso del Yukón.

Humanos con lobos

Estar con lobos es posible como lo comprobó el dr. Félix Rodríguez de la Fuente, que tuvo varias manadas de lobos, de los que fue líder. En una época de persecución acérrima al lobo, este naturalista etólogo estudió su comportamiento tratando de descubrir los motivos del odio ancestral del hombre hacia este animal, y descubriendo "la verdad del lobo", que desarrolló en numerosos artículos, logrando la preservación, por ley, de la subespecie ibérica.

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